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La colonne la plus claire, à gauche, est
celle qui trace la phylogénie suivie. A
sa droite, de plus en plus foncées, les
lignées soeurs de moins en moins apparentées.
Les taxons disparus sont en rouge, signalés
par ce sigle:
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Des
Protostomiens aux Frelons
ou l'intermédiare
structural par excellence
« Il nous faut voir désormais la Terre,
qui nous semblait immense, dans son exiguïté.
Nous vivons en système clos, totalement dépendants
de la Terre et dépendant les uns des autres, et pour
notre vie et pour la vie des générations à
venir. Tout ce qui nous divise est infiniment moins important
que ce qui nous unit. Nous croyons vrai, à la lettre,
que l'Homme ne gardera la Terre pour foyer que si nous écartons
enfin ce qui nous divise.»
Message aux "trois milliards et demi d'habitants
de la planète Terre", signé par 2200 savants
et remis le 11 mai 1971 à U. Thant, secrétaire
général des Nations Unies à l'époque.
Ecdysozoaires
Perte de cuticule : lorsqu'ils grandissent,
ils abandonnent leur squelette externe, appelé
cuticule.
Cette mue permet aux ecdysozoaires de se
métamorphoser : leur corps se transforme
au cours de la croissance. |
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Arthropodes

Appendices
segmentés donnant naissance aux pattes
et pièces buccales.
- Corps couvert d'un revêtement plus ou
moins épais, formé de chitine :
l'exosquelette.
- Gonades non segmentées.
- Disparition complète des cils vibratiles.
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Onychophores

&
autres groupes
Ces
animaux sont parfois regroupés sous le
nom de Pararthropodes, (groupe
probablement paraphylétique) en considération
de leurs similitudes avec les arthropodes et les
annélides: les Tardigrades présentent
des caractères d'annélides (parapodes
modifiés) et d'arthropodes (cuticule, organes
sensoriels, hémocoele) et les Péripates
(organes excréteurs annélidiens,
trachées et cuticule des arthropodes).
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Nématodes

&
autres groupes
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Lophotrochozoaires

Ce
groupe réunit les organismes ayant un lophophore
et ceux ayant une larve trochophore.
Les larves des trochophores sont toutes similaires:
créatures microscopiques arrondies, le
milieu de leur corps est entouré de cils
fins et elles sont toutes nageuses.
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Détails |
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| Ancêtres
Proarthropodes :
Similarité de tous les appendices postoraux,
dont aucun n'est masticateur. |
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| Euarthropodes
: Spécialisation des appendices postoraux. |
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Antennates
: 1 ou 2 paires d'antennes.
- Appendices masticateurs par paires: mâchoires
et mandibules.
- Yeux latéraux avec cônes cristallins.
- Tête constituée de 6 segments soudés. |
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Tetraconates

Hexapoda
& Crustacea
Le
terme Tetraconata est proposé comme nom
propre, en allusion à la grande similarité
et à la structure très conservée
du cône cristallin tétrapartite de
l'ommatidie des Insectes et des Crustacés.
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Myriapodes

- Tronc constitué de nombreux segments,
dont chacun porte 1 à 2 paires d'appendices
locomoteurs uniramés.
- Diplopodie : caractère fondamentalement
double de chaque segment.
Des recherches sont en cours sur ce groupe - probablement
paraphylétique - qui éclaireront
sur sa phylogénie et ses relations avec
les groupes frères Hexapoda, Crustacea.
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Chélicérates

-
Chélicères : paire d'appendices
situés dans la région antérieure
de la tête et comptant un petit nombre d'articles.
- Prosome portant les appendices à fonction
locomotrice, préhensile, masticatrice et
sensorielle.
- Opisthosome, ou abdomen, à 13 segments
plus ou moins visibles, dont les appendices sont
absents ou très modifiés et peu
nombreux.
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Trilobitomorphes

-
Corps divisé longitudinalement en 3 parties:
1 lobe médian ou rachis et 2 lobes latéraux
portant les appendices.
- Céphalon pourvu d'une protubérance
médiane (glabelle) et 2 lobes latéraux
(joues) qui portent 2 yeux composés et
1 paire d'antennes.
- 2 à 44 segments au thorax possédant
chacun 1 paire d'appendices latéraux.
- Membres biramés servant à la respiration
et la locomotion.
- Pygidium formé de segments soudés
entre eux.
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Tetraconates
Classiquement,
les Myriapodes sont considérés comme les
plus proches parents des Hexapodes mais ce point de
vue a récemment été remis en question
par des analyses moléculaires, du développement,
et de la morphologie fine :
- Les ommatidies des Insectes et des Crustacés
sont clairement homologues, tandis que les yeux latéraux
des Chilopodes et Diplopodes (= Myriapoda) sont profondément
différents.
- L'organisation des neurones précocement différenciés
dans la chaîne ventrale correspond bien chez les
Insectes et les Crustacés, mais diffère
chez les Chilopodes.
- Des neuroblastes sont visibles chez les Insectes et
les Crustacés, mais ils manquent chez les Myriapodes.
Des marqueurs moléculaires comme le produit du
gène even-skipped montrent un profil d'expression
semblable chez les Insectes et les Crustacés.
La conclusion qui se dessine, bien que le résultat
de ces dernières recherches soit en contradiction
avec d'autres, est une réunion des Insectes et
des Crustacés dans un groupe monophylétique.
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Hexapodes
Thorax
à 3 segments, chacun portant une paire de
pattes. |
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-
Apparition de cerques filiformes.
- Ensemble supplémentaire de 9 tubules simples
dans l'axonème du sperme. |
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Insectes

Ectotrophes
Pièces buccales externes, en avant
de la capsule céphalique.
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Diploures

(
Diploos
= double ; oura = queue)
- Pattes à 5 segments
- Yeux absents.
- Absence de tentorium.
- Muscles et pivots particuliers dans les pattes.
· Abdomen à 10 segments.
- Segments 2 à 7 portant vésicules
exertiles et petits styles latéraux.
- Gonopore des 2 sexes débouchant dans
poche située sur le 8me segment.
- Paire de cerques terminaux d'aspect très
variable.
- Anus sur 10me segment.
- Longues antennes segmentées.
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Entognathes

Collemboles
& Protures
-
Pièces buccales internes, dans une cavité
de la capsule céphalique.
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Crustacés

-
2 paires d'antennes: antennules sur 2me, antennes
sur 3me segments.
- 3 paires de pièces masticatrices: 1 paire
de mandibules sur 4me, 1 paire de maxillules sur
5me et 1 paire de vrais maxilles sur 6me segments
de la tête
- Région présegmentaire: l'acron,
soudant tête au thorax.
- Chaque segment du tronc, à nombre de
segments variable, porte originellement une paire
d'appendices biramés bifurquant à
partir de la base, ou protopodite : l'endopode
(membre intérieur) et l'exopode (membre
extérieur)
- Pleurites réunissant latéralement
les 2 plaques, tergite et sternite (respectivement
dorsale et ventrale), qui recouvrent chaque segment
- Abdomen souvent terminé par un telson
non segmentaire.
- Organes excréteurs représentés
par des glandes antennaires et maxillaires.
- Développement indirect (forme initiale:
nauplius)
- Respiration branchiale: extension de la paroi
du corps à l'emplanture des pattes faisant
fonction de branchies.
- Sexes généralement séparés.
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Insectes
-
Absence de musculature à partir du 1er segment
des antennes.
- Organe de Johnston sur les pédicelles (2me
segment) des antennes : organe composé de cellules
sensorielles détectant le mouvement du flagellum.
- Tarses subsegmentées.
- Ovipositeur formé par les gonaphyses des segments
8 et 9.
- Filament terminal annelé s'étendant
à partir de l'extrémité de l'abdomen
(11me segment). Secondairement disparu chez la plupart
des groupes d'insectes.
- 2 yeux à facettes, ou ommatides.
- 3 paires de pièces buccales: mandibules, mâchoires
et lèvre inférieure.
- Barre transversale formant un tentorium postérieur
à l'intérieur de la tête.
- Abdomen composé de 11 segments.
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Dicondylles
Mâchoires
pourvues de 2 processus articulaires.
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Ptérygotes
Apparition d'une paire d'ailes aux 2me
et 3me segments thoraciques.
Le vol battu donne aux insectes la première
conquête des airs. Par la suite, et dans
l'ordre, les ptérodactyles, les oiseaux
puis les chiroptères, acquerront eux aussi
le vol battu.
Les exocets, ou poissons volants, ont eux aussi
inventé indépendamment un vol battu
et dirigé, dérivé de la nage,
mais ce sont de courtes escapades dans les airs
puisque leur système respiratoire les rend
dépendants de l'eau.
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n
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Ephéméroptères

Cet
ordre d'insectes est sans doute le plus archaïque
parmi les insectes volants.
Comme les libellules (Odonates), ils sont incapables
de plier leurs ailes longitudinalement sur le
corps lors du repos, à cause de leur articulation
vétuste.
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Zygentomes

-
1re apparition de mâchoires pourvues de
2 processus articulaires.
- Abdomen terminé par 2 cerques courts
plus un cerque médian.
- Yeux atrophiés et séparés.
- Segments thoraciques élargis (préfigurant
peut-être les ailes).
- Stades larvaires identiques à l'imago.
- Ecailles sur le corps.
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Archaeognathes

-
Du Grec Arche = commencement et gnathos
= mâchoire.
Caractères primitifs: mandibules
monocondyliques (à une seule attache avec
la capsule céphalique). Les autres insectes
ont tous 2 condyles (dicondyles).
-
Segments abdominaux portant des stylets, petits
appendices mus par des muscles (peut-être
les vestiges d'anciens membres).
- Musculature spécialisée de l'abdomen,
qui leur permet des sauts par une rapide torsion
vers le bas de l'abdomen.
- Abdomen terminé par 2 cerques plus un
très long cerque médian.
- Yeux bien développés et contigus.
- Corps finement chitinisé.
- Stades larvaires identiques à l'imago.
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Néoptères
Sclérites
articulés à la base des ailes leur
permettant de placer celles-ci à plat ou
en toit sur l'abdomen.
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Eumétaboles
La
topologie qui suit est basée sur l'analyse
des séquences SSU ARNr,
par
Flook et Rowell, 1998. |
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Hemiptéroïdes

ou Paranéoptères
- Champ jugal moyennement développé,
pourvu d'une seule nervure parfois ramifiée.
- Pièces buccales toujours modifiées
constituant souvent un appareil piqueur-suceur
- Tubes de Malpighi peu nombreux (4 en général)
- Développement hétérométabole
- Concentration des ganglions nerveux abdominaux
plus ou moins fusionnés entre eux ainsi
qu'avec les ganglions thoraciques
- Absence de cerques.
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Polynéoptères

-
Champ jugal, ou lobe anal (vannus) des ailes postérieures
bien développé, présentant
de nombreuses nervures.
- Pièces buccales broyeuses jamais modifiées.
- Nombreux tubes de Malpighi.
- Caecum gastrique à l'intestin moyen.
- Glandes salivaires importantes.
- Ganglions nerveux abdominaux toujours séparés.
- Développement hétérométabole-hémimétabole
- Cerques terminaux.
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Odonates

-
Ailes
antérieures à réseau de nervation
très dense
- Très courtes antennes
- Grands yeux composés de jusqu'à
30 000 ocelles
- Pièces buccales broyeuses puissantes
cachées sous le labium et munies de denticules
- Ptérothorax résultant de la fusion
des méso et métathorax, aux puissants
muscles alaires et importants sacs aériens
- Abdomen long et fin dont l'extrémité
présente une pince formée par 2
cercoïdes et une lame supra-anale (mâle)
- Appareil reproducteur mâle comportant
un " pénis " néoformé
à partir d'ébauches larvaires au
niveau des 2me et 3me sternites abdominaux.
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Ordres
de ce taxon:
Psocoptères, Phthiraptères, Thysanoptères,
Hémiptères
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Ordres
de ce taxon:
Plécoptères, Zoraptères, Embidiidés,
Phasmides, Orthoptères, Grylloblattidés,
Dermaptères, Dictyoptères
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Libellules
et
Demoiselles
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Holométaboles
- Les larves présentent beaucoup de différences
avec les adultes ; elles sont toujours aptères.
Typiquement, ces insectes passent par tous les stades
de la métamorphose : stade larve, pupe et imago.
Les insectes holométaboles au stade nymphal sont
capables de traverser les périodes défavorables
sans salimenter et exploiter une plus grande diversité
des ressources au cours de leur développement grâce
à un changement de mode de vie.
- Endoptérygotes: Leurs ailes ne sont vraiment
apparentes qu'à l'état d'adultes. |
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Hymenoptères

(Hymen
= membranes)
- Ailes membraneuses et transparentes, peu nervurées,
dont les postérieures sont plus petites
et solidaires des antérieures durant le
vol, par de minuscules crochets.
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Panorpides

Antiliophora
+ Aphiesmenoptera
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Coleoptères

&
Strepsiptères
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Neuroptérides

-
Ailes à nervation archaïque avec de
nombreuses nervures transverses dont beaucoup
sont disposées parallèlement le
long du bord costal.
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Ordres
de ce taxon:
Trichoptères, Lépidoptères, Mécoptères,
Siphonaptères, Diptères |
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Ordres
de ce taxon:
Neuroptères, Raphidioptères, Mégaloptères
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Hymenoptères
(Hymen = membranes)
- Ailes membraneuses et transparentes, peu nervurées,
dont les postérieures sont plus petites et
solidaires des antérieures durant le vol,
par de minuscules crochets.
- Ptérostigma pigmenté, ou tégula,
près de l'extrémité de l'aile
ant.
- Très nombreux tubes de malpighi.
- Tête orthognathe à 3 ocelles disposées
en triangle.
- Pièces buccales broyeuses passant vers
le type lécheur-suceur.
- Cerveau et corps pédonculés souvent
très développés.
- Coloniaux et polymorphes - mâles haploïdes
et femelles diploïdes; parthénogenèse
fréquente.
- Larves éruciformes ou vermiformes.
- Ovipositeur pouvant être modifié
en aiguillon (femelles).
- Thorax divisé en un grand nombre de petits
éléments. |
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A
partir d'ici nous poursuivrons en mélangeant sans
complexes les
apomorphies ou caractères dérivés,
qui nous sont familiers, avec des clés de
détermination taxinomique (très utiles
aux entomologistes) et des traits de comportement.
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Apocrites
- Etranglement, ou pétiole, entre la
partie antérieure et postérieure
du corps.
- Larves apodes, ressemblant à des vers.
- Ovipositeur non aplati, mais de section circulaire.
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Aculéates

Porte-aiguillon
Ce groupe est ainsi nommé car les femelles
possèdent un dard venimeux. Mais à
la différence d'autres groupes parasites
portant une tarière, l'aiguillon des aculéates
ne sert pas à introduire les oeufs dans
la victime. Il sert d'arme paralysante, défensive
ou offensive.
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Ichneumonoïdes
et taxons d'Apocrites non aculéates...

Le
pétiole ainsi que l'ovipositeur des femelles
sont souvent particulièrement visibles,
mais parfois rétracté.
Comme pour les Symphites, ce groupe paraphylétique
comprend ici l'ensemble des non-aculéates.
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Taxons
d'Hyménoptères non apocrites...

Classiquement
appelés les Symphites (ou Tenthrédoïdes,
ou "Mouches à scie"), ils se
distinguent des autres hymenoptètes par
l'absence d'étranglement entre le
thorax et l'abdomen; et tiennent leur ancien nom
de la forme de l'ovipositeur en dents de scie.
Les groupes constituant ce sous-ordre ne forment
pas un clade mais plusieurs. Ils ne seront pas
détaillés ici car nous dépassons
déjà allègrement l'objectif
de vulgarisation et d'information de ces pages.
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Quelques
Familles:
Ichneumonoïdés, Cynipoïdés,
Evanioïdés, etc.
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Quelques
Familles:
Siricidés, Orussoïdés, Xiphydrioïdés,
Pamphilioïdés, etc.
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Vespoïdes

Fourmis,
Guêpes, et apparentés
- Ce taxon est défini autant par des
caractères éthologiques, (forme
du nid) que morphologiques.
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Apoïdes

Abeilles,
Bourdons, Sphécidés
- Corps trapu et velu.
- Métatarses postérieurs aplatis.

-
Adaptations à la collecte du miel et nectar:
langue glossale suceuse, brosses et corbeille
de récolte.
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Chrysidoïdes

Aculéates
parasites
Très souvent parasites, mais
dont la tarière est tout de même
transformée en aiguillon.
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Familles
de ce taxon:
Hétérogynaïdés, Ampulicidés,
Sphécidés, Crabronidés, Apidés
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Familles
de ce taxon:
Bethylidés, Chrysididés, Plumariidés,
Embolémidés, etc.
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Ancêtre
commun aux guêpes typiques, aux scoliidés,
et aux fourmis.
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Vespidés
& Scoliidés

Guêpes
typiques
(Cette super-famille comprend depuis
peu ses plus proches parents, les Scoliidés)
- Yeux très échancrés du
côté interne.
- Pattes peu épineuses, dont la première
paire sans peignes.
- Pas de dents aux griffes.
- Construisent des nids, aériens ou souterrains,
avec des fibres végétales transformées
en papier ou carton.
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Formicidés

Fourmis
- Un pétiole de un ou deux segments
noueux, ou en écaille.

-
Antennes de 4 à 13 articles, coudées
après le scape fort long.
- Aiguillon parfois normal mais souvent atrophié
ou nul.
- Sociétés de 3 castes morphologiquement
bien différenciées: mâles
toujours ailés à vie très
courte; femelles ailées jusqu'au vol nuptial
(elles perdent ensuite leurs ailes) mais dont
la vie peut dépasser dix ans; ouvrières
aptères et sans ocelles.
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Thiphiidés,
autres groupes

Ce
groupe comprend, par défaut, l'ensemble
des taxons de Vespoïdes à l'exception
du taxon des Vespidés/Formicidés.
Il est dès lors bien difficile de lui donner
d'autres caractéristiques que l'absence
d'apomorphies du dernier taxon.
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Sous-Familles
:
Myrmeciinés, Ponérinés, Ecitoninés,
Formicinés, etc.
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Familles
de ce taxon :
Sierolomorphidés, Sapygidés, Mutillidés,
Pompilidés, etc.
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Famille
des
Vespidés

Les
guêpes sociales
- Caractérisés par la position
des ailes au repos : les ailes antérieures,
plicatiles, ne se désunissent pas
des postérieures mais se replient en
longueur, donnant l'impression d'avoir des
ailes très étroites.
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Famille
des
Scoliidés

Les
Scolies, guêpes asociales
- Antennes
assez épaisses, légèrement
en massue
- Pattes et corps couverts de soies.
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Sous-Familles:
Scoliinés, Proscoliinés
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Sous-Famille
des
Vespinés

-
Corps robuste et abdomen plutôt velu, à
peine rétréci à l'avant,
s'arrêtant net.
- Toutes les espèces sont sociales et ne
réutilisent jamais le nid occupé
l'année précédente.

-
Leur nid à plusieurs rayons horizontaux
est protégé par une enveloppe de
carton.
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Sous-Famille
des
Polistinés

-
Abdomen glabre nettement plus svelte et fuselé,
à l'avant comme à l'arrière,
que celui des vespinés.
- Petit lobe à la base des ailes postérieures.
- Pointe des antennes enroulée chez les
mâles.
- Reines et ouvrières très difficiles
à distinguer.

-
Leur nid est constitué d'un seul rayon
horizontal ou vertical, attaché au substrat
par un pédoncule, fait d'un papier assez
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