| |  |
|
Que
l'Homme soit un primate parmi tant d'autres
semble être le plus insupportable et inacceptable
aux yeux des religieux conservateurs. Une proposition
inique pour les créationnistes, qui iront
parfois jusqu'à consacrer leur vie à
tenter de trouver des failles dans les modèles
évolutionnistes.
«C'est à
cause du poil et des poux. Ils grattent et ils dérangent», me
dit un jour mon frère José, un grand savant. |
| L'Homme,
un Primate parmi les autres
Le cladogramme de cette page est une proposition de reconstitution
de la parenté entre les diverses lignées de
primates et, comme dans tout cladogramme, le fait qu'une espèce
soit située à une extrémité (Homo
sapiens situés en bas à gauche) n'est pas
l'indication d'un aboutissement ni d'une quelconque hiérarchie
de complexité. N'importe quelle autre espèce
de primate aurait pu servir de fil rouge à détailler,
et son taxon serait alors situé en bas de page, à
la place de l'Homo sapiens, selon une même structure
graphique. [ Détails
sur cladogrammes ]. Afin de mieux utiliser ce cladogramme,
il est important de bien comprendre que les caractères
morphologiques, génétiques ou comportementaux
proposés à la racine de chaque taxon, sont hérités
et normalement partagés par tout le groupe inféodé.
Les caractères proposés ne sont pas exhaustifs
; il s'agit d'une sélection parmi un éventail
de caractères dérivés parfois très
large.
=
Le
taxon des Euarchontoglires auquel appartiennent les Primates
Cette
nouvelle classification est confortée par de nombreux
caractères dérivés (notamment par un
pénis pendant), les restes fossiles, et la comparaison
de séquences d'ADN (F. Delsuc, J-F.
Mauffrey, E. Douzery, 2003). Les différents
ordres de mammifères restent bien définis mais
les relations de parenté entre eux ont été
revues et corrigées : similaire à l'ancienne
phylogénie, cette nouvelle classification phylogénique
apporte quelques modifications de détail sur les origines
des différents grands groupes de placentaires, et sur
les parentés entre ordres, dont certaines éclatent
(Insectivores). L'ordre des Chiroptères par exemple,
est écarté du taxon qui comprenait les Primates:
l'ancienne dénomination Archonta disparaît
donc, et les Primates sont actuellement situés dans
un arbre remodelé, comprenant aussi les Glires (Rongeurs
et Lagomorphes). Bien entendu, des controverses existent sur
les relations entre taxons.
| Euarchontoglires |
 |
| Primates | Scandentes |
Dermoptères |
Glires |
| Lémurs,
singes, humains 
|
Tupaïes 
|
Galéopithèque, Colugo
|
Rongeurs,
Lapins, Pikas
|
Ceci
mis à part, l'ancêtre commun à tous les primates
actuels, aussi étrange que cela puisse paraître, est mieux connu
par son caryotype - reconstitué par diverses techniques
(1) - que par son apparence
physique dont on ne peut que faire des suppositions (il n'y a pour l'instant pas
de bon candidat fossile) ! Ci-dessous un clade simplifié des primates actuels,
où seules les subdivisions menant à l'homme seront détaillées.
Les
principales caractéristiques morphologiques des primates Les
primates ont les caractéristiques suivantes (en plus des caractéristiques
communes à tous les autres mammifères et vertébrés)
:  Caractères
anciens conservés :
¬ Clavicules et membres à
5 doigts
¬ Denture complète non spécialisée
Caractères
évolués:
¬ Os du bras mobiles :
radius et cubitus
¬ Os de la jambe séparés : tibia et péroné
¬ Pouces opposables et ongles plats (au lieu de griffes)
¬ Inclusion
des testicules dans le scrotum
¬ Bulle tympanique formée à
partir de l'os pétreux (ou rocher)
¬ Coussinets tactiles ridés
au bout des doigts (dermatoglyphes)
¬ Calcaneum allongé dans sa
partie distale
¬ Réduction du museau et de l’olfaction
¬ Urètre et vagin complètement séparés chez les
femelles
¬ Masse cérébrale relativement élevée
chez les nouveau-nés et les fœtus
¬ Gestation relativement
longue et vie postnatale prolongée
¬ Présence d’une
barre post-orbitaire (jonction des os frontal et zygomatique)
¬ 1 seule paire de mamelles
¬ Orientation frontale des orbites :
vision binoculaire
¬ Développement de l'encéphale à
nombreuses circonvolutions de surface (gyrencéphales)
Les
différents taxons de primates actuels et leurs principales spéciations
Ce tableau suit une hiérarchie systématique. Les taxons subalternes
ont les caractéristiques communes au taxon auquel ils sont inféodés
ainsi que leurs caractéristiques propres, précisées en dessous.
Nous allons suivre en détail le taxon dont font partie les humains, étayé
et par les accidents chromosomiques reconstitués (en rouge) et par
certains caractères morphologiques (en brun).
Nous pouvons d'abord diviser les primates en deux groupes
différents, ou taxons: |
 |
 | 
|
| Le
sous-ordre des HAPLORRHYNIENS ¬
Nez simple: fente antérieure fermée, narine ronde, peau sèche,
pilosité apparente, lèvre supérieure très mobile,
absence de vibrisses | et
le sous-ordre des STREPSIRHINIENS
(Lémuriens et Loris)
¬ Nez à l'aspect de truffe : peau humide, fente latérale,
profond sillon en avant, lèvre supérieure peu mobile
¬ Orbite
oculaire ouverte
Accidents chromosomiques:
¬ Fissions |
 |
Parmi
les Haplorrhyniens nous trouvons deux taxons: |
|
 | 
|
| et
l'infra-ordre des SIMIIFORMES ¬
Orbite oculaire parfaitement fermée
Accidents
chromosomiques:
¬
Translocation robertsonienne et autre transloc. |
L'infra-ordre
des TARSIIFORMES
(Tarsiers) ¬
Extrémités des doigts élargies faisant office de ventouses
¬ Hypertrophie des yeux
¬ Tibia et péroné partiellement
fusionnés |
|
Parmi
les Simiiformes nous trouvons deux taxons : |
| |
 | 
| | et
le groupe des CATARRHINIENS ¬
Cloison nasale étroite, aux narines rapprochées s'ouvrant vers le
bas
¬ 2 prémolaires (disparition de la 3me)
¬ Placenta
discoïde, cycle ovulatoire de 28 jours.
¬ Queue non préhensile
¬ Grand dimorphisme sexuel selon les espèces
Accidents
chromosomiques:
¬
Translocations robertsoniennes et autre transloc.
¬ Réarrangement complexe
¬
Inversions
péricentriques |
Le
groupe des PLATYRRHINIENS
(Singes sud-américains)
¬
Large cloison nasale, nez aplati aux narines s'ouvrant
vers l'extérieur
¬ 3 prémolaires conservées
¬ Queue souvent préhensile
¬ Réduction parfois extrême du pouce
de la main.
Accidents
chromosomiques:
¬
1 translocation robertsonienne
¬
1 inversion péricentrique
|
|
| Le
caryotype reconstitué de l'ancêtre commun aux catarrhiniens (macaques,
grands singes, homme) :
 |
On observe
que cet ancêtre avait beaucoup de chromosomes et portions de chromosomes
en commun avec l'homme moderne (HSA). Seule inconnue majeure : le chromosome 3
était soit comme celui de l'orang-outan actuel (PPY), soit comme celui
de macaque (MMU).
L'animal dont le caryotype est représenté
a vécu il y a 30 à 50 millions d'années, et du fait que les
chromosomes possèdent des structures en bandes, il est possible de reconstituer
les réarrangements qu'ils subissent. Idem pour identifier les étapes
intermédiaires lorsqu'un chromosome subit plusieurs modifications. Ces
étapes reconstruites permettent de fixer ce qui est ancestral et ce qui
est dérivé.
| Légende |
| CCA | Capucin
| | MMU | Macaque |
| PPY | Orang-Outan |
| HSA | Homo
sapiens | | Parmi
les Catarrhiniens nous trouvons deux taxons: |
|
 | 
| | et
la super famille des HOMINOÏDÉS ¬
Disparition totale de la queue externe
¬ Ectotympanique en tube
¬
Maxillaire
saillant
¬ Nette séparation du pouce et de l'index
Accidents
chromosomiques:
¬
Inversions
péricentriques et autres inversions |
La
super-famille des CERCOPITHECOÏDÉS
(Macaques,
Mandrills) ¬
Molaires à 4 tubercules reliées 2 à 2 par des crêtes
¬ Ectotympanique en anneau
Accidents chromosomiques:
¬
Inversions péricentriques et autres |
|
|
 Récapitulons,
les Hominoïdes sont donc caractérisés
par :
¬ Disparition totale de la queue
externe, maxillaire saillant, nette séparation
du pouce et de l'index
... mais aussi par :
¬ Larges épaules et poitrine
plus large qu'épaisse : omoplates déplacés
vers l'arrière et colonne vertébrale rapprochée
du sternum
¬ Sternum élargi et tendant à devenir
rigide par la fusion des segments intercostaux
¬ Nombre des vertèbres thoraciques réduit
(19 à moins de 17)
¬ Nombre des vertèbres sacrées augmenté
¬ Cerveau plus important à structure plus
complexe
¬ Période de gestation et développement
des jeunes très longs
¬ Caecum réduit en simple appendice, présent
entre les intestins gros et grêle
¬ Facilités anatomiques pour la démarche
bipède
|
Les Hominoidea comprennent deux taxons: |
|
 | 
|
| et
la famille des HOMINIDÉS
¬
Grande taille, bras moins longs, origine africaine
¬ Absence de callosités ischiatiques
¬ Adaptations vers une vie plus terrestre et/ou
acquisition de la bipédie au sol, et/ou "knuckle-walking".
¬ Utilisation et modification d'ustensiles (cailloux
et bâtons ou tiges).
¬
Traces de transmission culturelle tribale, et de codes
de langage.
Accidents
chromosomiques:
¬
Inversions
péricentriques et autres
|
La
famille des HYLOBATIDÉS
¬
Comprend une douzaine
d'espèces toutes asiatiques, divisées en 4 genres, les Gibbons,
Hoolock et Siamang.
¬ Bras et mains extrêmement allongés, en faisant les champions
de la brachiation.
¬ Démarche bipède au sol et sur les
branches, leurs longs bras servant de balanciers.
¬ Structure du poignet particulière. |
|
La
famille des Hominidés comporte 5 espèces actuellement vivantes: |
 |
|
 |
  | 
| 
|
| Les
Homo et genres apparentés ¬
Avec plusieurs genres et espèces éteintes
¬ Suture
incisive entre le maxillaire et le prémaxillaire s'estompant chez l'adulte.
¬ Bassin plus court et élargi.
Accidents
chromosomiques:
¬ Inversions
péricentriques et autres inversions
¬
1 translocation
¬
Modification de l'hétérochromatine |
Le
Bonobo (Pan paniscus) ¬
Une seule espèce, très récemment distinguée de son
proche cousin troglodytes.
¬ Sexualité débridée assez remarquable: le
bonobo semble pacifier son irritabilité par la pratique d'une sexualité
très diverse et fréquente, avec ses congénères.
Accidents
chromosomiques:
¬ Inversions
péricentriques et autres inversions
¬
Modification
de l'hétérochromatine |
Le
Chimpanzé (Pan
troglodytes) ¬
Une seule espèce à plusieurs variétés géographiques,
et variabilité morphogénétique conséquente entre individus.
¬ La taille du chimpanzé adulte est elle
aussi particulièrement variable, allant d'une
vingtaine de kgs à plus de 90 kgs chez certains
mâles fort costauds.
Accidents chromosomiques:
¬
Modification
de l'hétérochromatine |
|
| À
partir d'ici, nous intégrons les
espèces disparues, soeurs de la lignée humaine, dans
le cladogramme ; et marquerons les noeuds de leur séparation par des détails
anatomiques
et/ou par des caractères éthologiques déduits des traces
fossiles.
Les différences entre espèces sont, vu
leur proximité, le manque de pièces disponibles et leur état
de fossiles, de moins en moins évidentes,
on se satisfera donc de déductions basées sur les proportions et
la forme du squelette, l'âge des fossiles et leur localisation géographique,
ainsi que d'analyses très pointues du matériel à disposition. Théorie
du développement et néoténie.
Les embryologistes ont mis en évidence une chronologie du développement
embryonnaire et insistent aujourd'hui sur la valeur évolutive que peut
avoir l'altération de la chronologie du développement.. Les altérations
pouvant concerner la vitesse (accélération, ralentissement), la
durée (hypomorphose, hypermorphose), le "top" du début
de développement qui peut être avancé ou retardé.
Une hypothèse solidement documentée :
Tandis que le crâne du (proto) chimpanzé
va changer de forme en grandissant - face de plus en
plus saillante et crâne proportionnellement de
moins en moins globuleux, le genre (proto) Homo
aurait conservé sa forme juvénile au stade
adulte - front bombé, arrière du crâne
très rond, face petite et placée sous
le crâne... On suppose donc que la croissance
humaine s’est « ralentie » par rapport
au modèle ancestral ressemblant au chimpanzé,
le ralentissement s’accompagnant d’un allongement
des différentes phases de la croissance. Ainsi,
l'Homme devient sexuellement mature plus tard que le
chimpanzé. [ Détails
sup. sur néoténie ]. Cette hypothèse
(la néoténie de l'humain) est un peu tombée
en désuétude, notamment car certains éléments
pointent vers d'autres raisonnements ou processus (le
développement des membres par ex.). Il reste
néanmoins que les hétérochronies
(dont la néoténie est un cas particulier)
sont un élément explicatif fort des différences
phénotypiques interlignées, à ne
surtout pas balayer à la légère
(cf: P. Picq qui semble trop empressé de mettre
la néoténie aux oubliettes...), et dont
le substrat peut être très divers (environnement
et accidents embryonnaires, génétique,
etc.).
Ce
taxon comprend 7 genres, dont une seule espèce encore vivante : |
 |
 | 
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| 
| | Les
Homo proches sapiens ¬
La tendance s'accentue vers un cerveau plus conséquent et une corpulence
plus gracile (de coureurs de fond ?).
¬ Nouveaux
climats, nouvelle alimentation plus riche. |
Homo
habilis, H. rudolfensis ¬
Apparus en Afrique de l'Est il y a 2,5 MA.
¬
Cerveau plus gros que les australophitéciens, avec mâchoire plus
modeste et face plus plate, capacité crânienne de 550 à 750
cm3.
¬ Premières techniques de taille de pierre et premières
cabanes sommaires. |
Australopithecus,
Paranthropus, Kenyanthropus ¬
Bassin élargi, supportant les organes internes, et genou, démontrent
une bipédie bien maîtrisée, combinée à une aptitude
au grimper de leurs pieds.
¬ Crâne et appareil
masticatoire très robustes, molaires massives recouvertes d'émail.
¬ Cerveau de 380 à 600 cm3. |
Ardipithecus
(*), Orrorin, Sahelanthropus
¬
Fémur très rectiligne d'Orrorin,
démontrant qu'il marchait bien droit. De récentes
études sur Ardipithecus démontrent aussi
sa posture et démarche bipède.
(*)
Certains auteurs considèrent Ardipithecus
comme lignée soeur de pré-chimpanzés
plutôt que de pré-hominiens.
|
 |
| Hypothèses
récentes.
- Le crâne des espèces
ci-dessous pourrait devoir sa forme à la mutation de la mysosine,
protéine musculaire devenue moins efficace il y a 2,4 MA : les muscles
de la mâchoire auraient diminué de volume et permis la réorganisation
des os du crâne des Homo ultérieurs.
- La comparaison
du développement des dents d' Homo erectus et du chimpanzé
moderne montre qu' H. erectus grandissait aussi vite qu'un chimpanzé,
ce qui ne lui aurait pas permis d'acquérir un langage articulé complexe
au vu de la position du pharynx consécutive à ces données.
- Depuis
1977, Homo neanderthal et H. sapiens sont
considérés comme deux espèces distinctes par la majorité
des paléoanthropologues, suite à des études moléculaires
effectuées sur un fossile néandertalien âgé de 50 000
ans : des biologistes allemands ont pu en extraire un fragment
d'ADNmt étonnamment conservé, formé d'une séquence
de plus de 300 nucléotides. La comparaison avec l'homme actuel, compte
tenu des vitesses moyennes de mutations qui transforment naturellement l'ADN,
a fait conclure le paléogénéticien S. Paäbo à
l'impossibilité pour l'homme contemporain de descendre de Neandertal, la
distance génétique étant en effet trop grande pour cela,
d'où la légitimité de considérer les Neandertal comme
faisant partie d'une espèce d'homme originale. Cette première étude
a été confirmée par une autre (sur un autre fossile), alors
que d'autres études ultérieures arrivent à la conclusion
que ces expertises ne permettent pas encore de trancher définitivement.
[ Détails sur Néandertal
]
- En 2006, deux découvertes indépendantes par différentes
équipes, à quelques semaines d'intervalle. Portant toutes deux sur
des gènes semblant déterminants pour la taille du cortex cérébral.
Le gène HAR1F par exemple, pourrait être impliqué dans la
taille du cortex cérébral humain, qui a été multipliée
par 3 par rapport au chimpanzé et l'australopithèque. En quelques
millions d'années seulement, une région du génome humain
semble avoir évolué près de 70 fois plus vite que le reste
de notre code génétique.
David Haussler, coauteur de l'étude, a étudié les 49 régions
du génome ayant le plus changé entre le singe et l'homme, et a porté
toute son attention sur une zone spécifique dont le changement a été
très important dans un temps relativement court. Ce gène qui n'existait
pas il y a 300 millions d'années, n'est présent que chez les mammifères
et les oiseaux. Les poissons et les invertébrés n'en possèdent
pas. S'il ne présente pas de grands changements entre différentes
espèces, il n'existe que deux différences entre le chimpanzé
et une volaille, il en existe 18 entre l'homme et le chimpanzé, toutes
vraisemblablement apparuees au cours du développement de l'homme. |
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| 
| | Homo
sapiens sapiens
(l' Homme moderne)
¬
Capacité crânienne moyenne de 1450
cm3 (mâles). Complexion plus fine que Néandertal,
menton plus affirmé, arcades sourcilières
moins accusées, front relevé, taille très
variable de 1,60 m à 1,88 m.
¬ Homo sapiens et
neanderthal vont longtemps se "côtoyer"
en Palestine, depuis (-100 000 à - 50 000 ans),
mais aucune preuve de contacts, d'échanges, ni
de cohabitation entre eux n'a été confirmée
par la paléo. La génétique a en revanche confirmé des traces de flux génétique assez récent entre sapiens et neandertalensis.
¬ Peintures rupestres,
autres technologies et coutumes similaires aux néandertaliens. Les sapiens
prendront le relais de toutes ces inventions en les améliorant jusqu'à
nos jours. | Homo
(sapiens) neanderthalensis ¬
Capacité crânienne de 1570 cm3 (mâles), crâne
dolichocéphale au volume supérieur à sapiens, front
bas et menton fuyants, bourrelet sus-orbitaire saillant, et bourrelet occipital
caractéristique. Corpulence et complexion très robustes, taille
très variable, moyenne de 1,65 m pour les mâles et 1,55 m pour les
femelles.
¬ Enterrements et rites funéraires,
soin des blessés, outils avancés (bifaces et sagaies, pointes en
os, travail sur bois et ivoire), art décoratif et vestimentaire, musique
(flûte), habitats mobiles recouverts de peaux.
¬ Disparition pour
causes inconnues, plus progressive que soudaine. Traces de carences alimentaires
et de vie très rude (nombreux os fracturés).
|
Homo
heidelbergensis, H. antecessor, H. georgicus ¬
Ces 3 espèces sont toutes 3 peu ou prou l'archétype des
fossiles de transition entre les erectus et les hommes modernes.
Parfois appelés "erectus évolués" ou "sapiens
archaïques" selon l'auteur, ils montrent bien une continuité
évolutive ô combien difficile, du point de vue paléontologique,
à reconstituer. Même difficulté pour déterminer une
limite franche entre des espèces soeurs dont certaines, très polymorphes,
se succèdent parfois ou cohabitent.
Si les intermédiaires structuraux sont bien visibles
dans le registre fossile des hominiens, le travail de
reconstitution reste néanmoins très complexe.
|
Homo
erectus, H. floresiensis (*), H. ergaster
¬
Molaires plus petites, à fine couche
d'émail, larges incisives: alimentation plus
riche et variée, plus carnée , remplaçant
l'ancien régime (végétaux durs
et fibreux) de H. habilis.
¬
Boîte crânienne de 800 à 1100
cm3.
¬ Première maîtrise
du feu, premières habitations
perfectionnées protégeant du froid et
des intempéries.
¬ Quittent le berceau africain et se dispersent
en Europe et Asie.
Une bonne partie des fossiles d'Erectus ont récemment
été renommés et classifiés
comme espèces à part entière. Ces
changements sont néanmoins âprement discutés.
(*)
H. floresiensis est soupçonné par
certains chercheurs d'être un H. sapiens
pygmée et/ou ayant souffert d'une forme complexe
de microcéphalie ; sa position restant très
polémique de par sa combinaison de caractères
dits primitifs, d'autres modernes et d'autres
spécifiques.
|
Les divers cladogrammes des Hominidés actuels
Le
cladogramme B est le plus récent, c'est aussi
le plus remarquable: il rend les chimpanzés encore
plus proches des hommes et réciproquement. Bien entendu,
cette toute nouvelle classification n'est pas encore acceptée
par tous les spécialistes (elle bouleverse peut-être
trop notre orgueil d'humains), mais est de plus en plus consensuel
- les indices s'accumulant tous dans ce même sens (B).
Observons nénmoins qu'une très proche similitude
et parenté génotypique (B) entre les
Humains et respectivement Chimps, Gorilles et Orangs, a néanmoins
produit d'assez fortes différences morphoanatomiques
entre eux, du moins sur l'aspect de visu.
| 
Cladogramme A résultant de la comparaison
de caractères morphologiques et anatomiques
A
- Séparation entre le groupe des Homininae et Paninae
B - Séparation entre le groupe des Pongo et des Pan +
Gorilla
C - Séparation entre Gorilla et Pan
D
- Séparation entre troglodytes et paniscus
|
|
Cladogramme B
prenant en considération la comparaison du caryotype et les données
d'analyses moléculaires
A
- Séparation du groupe des Ponginae
B - Séparation
entre les Gorillinae et les Homininae
C - Séparation
entre les Homo et les Pan
D - Séparation entre troglodytes
et paniscus
|
Comparaison moléculaire de l'Homme
et du Chimpanzé La
comparaison des séquences de l'hémoglobine met en évidence
les très grandes ressemblances entre Primates. Par ailleurs on remarque
que les séquences sont identiques chez l'Homme et chez le Chimpanzé.
Par la comparaison de la séquence de N.A.D.-déshydrogénase
on a reconstitué la séquence théorique de l'ancêtre
commun. Le nombre de mutations en commun, à partir de cette séquence
"d'origine" sont au plus élevé entre Homme et Chimpanzé,
mais au plus faible entre Homme et Orang-outan.
La comparaison du nombre
de mutations communes à deux espèces à partir de la séquence
ancestrale la plus probable permet d'évaluer leur degré de parenté.
On peut aussi comparer les
molécules grâce aux distances immunologiques : on immunise un lapin
contre des protéines d'une espèce A puis on en prélève
le sérum produit et on le met en présence de protéines d'une
autre espèce B. Il se produit alors des réactions antigène-anticorps
qui sont d'autant plus fortes que la différence entre espèces est
faible.
De toutes
ces comparaisons moléculaires, il ressort une remise en cause nette
de la classification traditionnelle Pongidae-Hominidae, les Chimpanzés
étant bien trop proches de l'homme...
D'autres classifications
ont donc été établies grâce aux données moléculaires
selon un ordre cette fois plus phylogénétique que phénétique. Comparaison
d'ADN mt de quelques Primates:
| | Caractères
| 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 |
| Taxa | | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A | A |
| 1 |
Homo sapiens | A | G | C | T | T | C | A | C | C | G | G | C | G | C | A | G | T | C | A | T | T | C | T | C | A | T | A | A | T | C | G | C | C | C | A | C | G | G | G | C | T | T | A | C | A |
| 2 |
Pan | A | G | C | T | T | C | A | C | C | G | G | C | G | C | A | A | T | T | A | T | C | C | T | C | A | T | A | A | T | C | G | C | C | C | A | C | G | G | A | C | T | T | A | C | A |
| 3 |
Gorilla | A | G | C | T | T | C | A | C | C | G | G | C | G | C | A | G | T | T | G | T | T | C | T | T | A | T | A | A | T | T | G | C | C | C | A | C | G | G | A | C | T | T | A | C | A |
| 4 |
Pongo | A | G | C | T | T | C | A | C | C | G | G | C | G | C | A | A | C | C | A | C | C | C | T | C | A | T | G | A | T | T | G | C | C | C | A | T | G | G | A | C | T | C | A | C | A |
| 5 |
Hylobates | A | G | C | T | T | T | A | C | A | G | G | T | G | C | A | A | C | C | G | T |
C | C | T | C | A | T | A | A | T | C | G | C | C | C | A | C | G | G | A | C | T | A | A | C | C |
| 6 |
Macaca fuscata | A | G | C | T | T | T | T | C | C | G | G | C | G | C | A | A | C | C | A | T | C | C | T | T | A | T | G | A | T | C | G | C | T | C | A | C | G | G | A | C | T | C | A | C | C |
| 7 |
M. mulatta | A | G | C | T | T | T | T | C | T | G | G | C | G | C | A | A | C | C | A | T | C | C | T | C | A | T | G | A | T | T | G | C | T | C | A | C | G | G | A | C | T | C | A | C | C |
| 8 |
M. fascicularis | A | G | C | T | T | C | T | C | C | G | G | C | G | C | A | A | C | C | A | C | C | C | T | C | A | T | A | A | T | C | G | C | C | C | A | C | G | G | G | C | T | C | A | C | C |
| 9 |
M. sylvanus | A | G | C | T | T | C | T | C | C | G | G | T | G | C | A | A | C | T | A | T | C | C | T | T | A | T | A | G | T | T | G | C | C | C | A | T | G | G | A | C | T | C | A | C | C |
| 10 |
Saimiri sciureus | A | G | C | T | T | C | A | C | C | G | G | C | G | C | A | A | T | G | A | T | C | C | T | A | A | T | A | A | T | C | G | C | T | C | A | C | G | G | G | T | T | T | A | C | T |
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Tarsius syrichta | A | G | T | T | T | C | A | T | T | G | G | A | G | C | C | A | C | C | A | C | T | C | T | T | A | T | A | A | T | T | G | C | C | C | A | T | G | G | C | C | T | C | A | C | C |
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Comparaison du caryotype de l'Homme et du
Chimpanzé Les
caryotypes de l'homme et des chimpanzés se ressemblent énormément
: l'homme et le chimpanzé ont en commun plus de 99 % de leur matériel
génétique. Ils ont donc un proche ancêtre commun que l'on
essaye de retrouver : sans doute une espèce à 48 chromosomes avec
un caryotype proche de celui du chimpanzé.
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Le
chimpanzé (à gauche) possède 2n = 48 chromosomes (n = 24
chr.) tandis que l'homme (à droite) possède 2n = 46 chromosomes
(n = 23 chr.). Pourtant il y a de fortes ressemblances entre les chromosomes des
deux espèces :
13 paires de chromosomes sont identiques (3,
6, 7, 8, 10, 11, 14, 16, 19, 20, 21, 22, 23 :X ou Y), soit plus de la moitié
du total (26/48 = ± 54,2 %).
Les différences sur les chromosomes
non-identiques sont dues à :
- des inversions autour du centromère
dans le cas des chr. 4, 9, 12, 17 ;
- l'adjonction d'un segment : chr.
1, 13, 18 ;
- la translocation (fusion de deux chromosomes au niveau
du centromère) : 2p et 2q en le chromosome 2 de l'homme ;
- et quelques
autres plus complexes: 9, 15.
Comparaison
ontogénique de l'Homme et du Chimpanzé
La
gestation dure 8 mois chez le chimpanzé contre 9 mois
chez l'homme, cependant que la vie embryonnaire est de 2 semaines
chez le chimpanzé contre 4 semaines chez l'homme.
Durant cette période le nombre de cellule
nerveuses est alors considérablement augmenté chez l'homme, le cerveau
est plus volumineux et son plan d'organisation semble plus complexe.
La
vie foetale dure 7 mois 1/2 chez le chimpanzé et 7 mois chez l'homme.
En d'autres termes,
le bébé humain naît "prématurément".
Cela permet au crâne du bébé humain de passer par le canal
obstétrical à la naissance, avant que le diamètre de son
crâne de soit trop gros.
¬ Par conséquent, malgré
un cerveau de 380 cm3 de moyenne chez le bébé humain contre 170
cm3 chez le bébé chimpanzé, les aptitudes psychomotrices
du bébé humain sont plus réduites à la naissance :
activités motrices volontaires, vision peu étendue et confuse, registre
auditif étroit...
La
phase lactéale est d'environ 3 ans chez le chimpanzé contre 6 ans
chez l'homme.
Durant
cette phase lactéale, le cerveau continue son développement très
rapide ; la myélinisation des fibres nerveuses s'achève, et les
connexions entre les cellules nerveuses du cortex se multiplient.
¬ Le
volume cérébral croît donc de manière plus importante
chez l'humain (3,5 fois chez l'homme contre 2,3 fois chez le chimpanzé)
aidé de surcroît par la souplesse des jointures entres les os du
crâne et par les fontanelles qui se referment vers 3 ans ches le bébé
humain contre 8 mois pour le bébé chimpanzé.
¬ Le
cervelet se modifie en relation avec l'équilibration : acquisition de la
verticalité et de la marche bipède vers 14 mois chez l'homme, contre
6 mois chez le chimpanzé.
¬ Le crâne se repositionne : vers
2 ans, le trou occipital dans l'axe de la colonne vertébrale avance de
manière à se placer en position centrale; facilitant ainsi la marche
bipède et abaissant le larynx, ce qui permet le langage articulé.
Alors que chez le chimpanzé la nuque reste plate et le larynx demeure en
position haute. Le trou occipital ne migrant pas sous le crâne. Puis, vers
3 ans, le petit chimpanzé perdra son inclinaison naturelle (aptitude enfantine)
pour la bipédie.
La
phase de substitution, c-à-dire la période de remplacement des dents
de lait par les dents définitives, dure chez l'homme environ 8 ans, pour
5 ans chez le chimpanzé.
Durant cette phase, de nombreux
caractères adultes se développent :
¬ Chez le chimpanzé,
s'accentue un bourrelet sus-orbital (ou arcade sourcilière) et la face
s'allonge vers l'avant, les crocs se développent (canines)... et le cerveau
cessera son développement en volume. Le jeune humain connaîtra en
revanche un rythme de développement bien plus lent, et de nombreux caractères
ou traits juvéniles seront conservés. De plus, le petit humain bénéficie
d'une période plus importante pour parfaire son apprentissage.
Bien entendu, chez ces deux espèces, les connexions cérébrales
entre neurones continueront leur remodelage selon le besoin et intensité
de mémorisation et d'apprentissage (plasticité). Ce processus, comme
tous les autres cités, est homologue.
L'acquisition
de la maturité sexuelle se fera vers 9 ans chez le chimpanzé et
vers 14 ans chez l'homme.
Annexe. L'évolution des techniques
d'étude du caryotype Le
caryotype peut s'étudier après culture de sang (lymphocytes) ou
de peau (fibroblastes). Un prélèvement post mortem peut être
réalisé, les fibroblastes pouvant survivre plusieurs jours après
le décès.
- Jusqu'au début des années 1970, seul
le nombre et la morphologie des chromosomes (position du centromère*) étaient
analysés. Le marquage chromosomique par des bandes (R,G,Q,C) qui s'est
développé en 1970, a complètement révolutionné
la cytogénétique.
- A partir de 1973, des méthodes faisant
intervenir un analogue de la thymidine, la 5-bromodéoxyuridine, a permis
d'étudier en plus la chronologie de la réplication de l'ADN situé
dans chaque bande.
- A partir de 1975, des méthodes se synchronisation
ont été introduites, permettant d'obtenir des chromosomes étirés,
où l'on pouvait dénombrer deux à trois fois plus de bandes
(près de mille) par caryotype haploïde.
- Les années 1980
ont vu l'essor de l'hybridation in situ, dont les applications sont doubles
pour l'étude de la phylogénie chromosomique :
1) un gène
ou une séquence d'ADN donnée peut être détecté,
et donc "suivi" d'une espèce à l'autre. Cette approche
a largement confirmé les résultats chromosomiques rapportés
ici;
2) un chromosome peut être peint, en utilisant un ensemble de sondes
représentatives, qui seront révélées par une coloration
différente du reste du caryotype. Ces sondes étant d'origine humaine,
on peut ainsi pister l'équivalent ou les équivalents d'un chromosome
humain chez de nombreuses espèces. Des hybridations croisées sont
obtenues avec des espèces aussi éloignées que le bœuf,
le lapin ou le chat. Elles portent le nom de ZOO-FISH (zoo-fluorescence in situ
hybridization ). Autre développement, on peut peindre un chromosome et
obtenir un marquage de l'ensemble du caryotype en utilisant le ZOO-FISH et des
anticorps contre la 5-bromodeoxyuridine, que l'on a fait préalablement
incorporer par les cellules. *
Un chromosome agrocentrique a une forme en V, son centromère est
situé à une extrémité. Un chromosome est métacentrique
lorsqu'il a une forme en X. Rafael
Terrón
&
Gino Pygmaeus
Sources
¬
- F.
Richard, B. Dutrillaux, Cytogénétique Cellulaire,
Genet, 1996
- Adolph H. Schultz, Les Primates, Rencontre éditions,
1972 (illustrations scannées) 
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